EUKARYA - ENCICLOPEDIA FLOREI SI FAUNEI DIN ROMANIA

Clasa Insecta (Hexapoda)
Phylum Arthropoda   |  Subphylum Mandibulata  |  Supraclasa Antenata

    Viețuitoarele aparținând clasei Insecta (insectum = secționat, segmentat) sau Hexapoda (hexa = șase, podos = picior) constituie un grup evoluat al încrengăturii Arthropoda.
    Ele reprezintă peste 70% din totalul speciilor regnului animal și sunt răspândite pretutindeni fiind adaptate la cele mai variate condiții ecologice.

Morfologia insectelor
    Dimensiunile insectelor variază foarte mult oscilând în lungime între 0,2 mm (Mymaridae, Hymenoptera) și 350 mm (Micadina phictenoides, Phasmida).
    Corpul insectelor este format din segmente (metamere) care se grupează în trei regiuni: cap, torace și abdomen (fig. 1).

Fig. 1 Schema acătuirii corpului la insecte
Ve - vertex; Fr - fruntea; Ge - obraji; Cl clipeu; Oc - ochi; Ocl - oceli; Ant - antene; Lbr - buza superioară (labium);
Lb - buza inferioară (labium); Md - mandibule; Mx - maxile; Prn - pronot; Mzn - mezotorace; Mtn - metatorace;
Ar - aripi; Pc - picioare; Stg - stigme; Ce - cerci; An - anus; Ov - ovipozitor

    Capul, format din 6 segmente, prezintă organe vizuale (ochi compuși, oceli), o pereche de antene și aparatul bucal. Toracele este constituit din 3 segmente. Latero-ventral, pe fiecare segment se articulează câte o pereche de picioare, iar latero-dorsal, pe cel de al doilea și pe cel de al treilea segment, la majoritatea insectelor se găsește câte o pereche de aripi. Există și insecte cu o singură pereche de aripi dezvoltate (Diptera, Strepsiptera), iar la altele, acestea lipsesc (Apterygota, Mallophaga, Anoplura, etc.). Abdomenul este alcătuit din 11 segmente, la care se adaugă telsonul. La majoritatea insectelor, numărul segmentelor abdominale este redus la 7-9. La insectele superioare adulte abdomenul este lipsit de apendici locomotori. aceștia se întâlnesc la insectele inferioare (Apterygota) sau la larvele unor insecte superioare (Lepidoptera, Hymenoptera). Deschiderea organelor de reproducere se face în apropiere de extremitatea abdomenului. Insectele au corpul acoperit cu un înveliș protector chitinos, rezistent, care constituie scheletul extern sau exoscheletul.

Capul

Constituția capului

    La insectele adulte capul (caput) este reprezentat de o capsulă chitinoasă, puternic sclerificată, rigidă (fig.2). Obișnuit dimensiunile sale sunt mai mici decât ale trunchiului sau abdomenului. Forma capului poate fi: alungită, piriformă, emisferică, etc. Capsula cefalică prezintă două orificii: unul anterior, orificiul bucal și unul posterior, orificiul occipital.


Fig. 2 Capul la insecte
A - văzut din față; B - văzut din profil; Cl - clipeu; Fr - frunte; Gn - obraji; Ve - vertex; Occ - occiput;
Poc - postoccipital; Oc - ochi; Ocl - oceli; An - antene; Lbr - labrum; Md - mandibule; Mx - maxile; Lb - labium

    Inițial capul este constituit din 6 segmente: acron (preantenular), antenal (antenular), intercalar, mandibular, maxilar și labial, evidente numai în stadiul embrionar. Ulterior, în cursul ontogenezei, se produce o fuzionare a acestora, astfel că la adult suprafața capsulei cefalice este separată prin șanțuri sau suturi în mai multe regiuni, care nu corespund morfologic cu segmentele embrionare.
    Suturile capsulei cefalice sunt:

    - sutura epicranială (formată din sutura coronară și suturile frontale)

    - sutura clipeo-frontală

    - sutura clipeo-labrală

    - sutura transversală a clipeusului

    - sutura occipitală, sutura postoccipitală

    - suturile gulare

    Regiunile delimitate de aceste suturi sunt: fruntea (frons), situată anterior acesteia, clipeusul (clypaeus) care poate fi divizat în anteclipeus și postclipeus. Pe laturi, sub ochii compuși sunt situați: obrajii (genae) iar latero-posterior tâmplele (tempora). La partea superioară a capsulei cefalice, între ochii compuși, se află creștetul (vertex), iar după acesta, în partea posterioară, occipitalul (occiput) și postoccipitalul (postocciput). Planșeul capsulei cefalice este format din gula adesea sudată cu submentum-ul labiului, formând gulamentum. Porțiunea care face legătura între cap și protorace formează gâtul (collum). Capul se leagă de torace printr-o membrană intersegmentară denumită cervicum.


    Fig.3 Poziția capului la insecte
    a - prognat (Reduviidae); b,c - hipognat (Cicadidae, Psyllidae); d - ortognat (Aphididae)

    În raport cu axul longitudinal al corpului, capul poate avea 3 poziții, deosebindu-se 3 tipuri (fig.3):
    - cap prognat, la care orificiul bucal și piesele bucale sunt îndreptate înainte, axul longitudinal al capului se află în prelungirea axului longitudinal al corpului (Forficulidae);

    - cap ortognat, cu orificiul bucal și piesele bucale îndreptate în jos, axul longitudinal al capului este mai mult sau mai puțin perpendicular pe axul longitudinal al corpului (Acrididae);

    - cap hipognat, la care orificiul bucal și piesele bucale sunt orientate în jos și înapoi, iar axul longitudinal al capului formează un unghi ascuțit cu axul longitudinal al corpului (Cicadidae, Thripidae).

Organele vizuale. Acestea sunt situate pe cap, fiind reprezentate prin ochi compuși și ochi simpli.
    Ochii compuși sau fațetați sunt întotdeauna în număr de doi, dispuși simetric pe părțile laterale ale capului, uneori plasați în cavități orbitale. Conturul ochilor poate fi circular, oval, reniform, etc. La unele insecte ei sunt foarte dezvoltați, acoperind o mare parte a capului (Libelulidae, Bibionidae), iar la altele sunt reduși sau chiar pot lipsi (unele specii de Carabidae, Staphilinidae). Omatidiile din care sunt formați se individualizează pe suprafața lor, sub forma unor fațete, de regulă hexagonale.

    Ochii simpli la insectele adulte sunt situați dorsal și se numesc oceli (ocelli). Ei se găsesc, obișnuit, pe frunte sau pe creștet, fiind în general, în număr de 1-3. La larve, sunt situați lateral și se numesc stemate (stemmatae). De obicei sunt în număr de 8-12.

Apendicele capului

Antenele. Sunt apendice mobile , multiarticulate, în număr de două, înserate pe cap în diferite poziții (înaintea ochilor, sub ochi, etc.). Ele își au originea în apendicele din stadiul embrionar ale segmentului antenular. Antenele se întâlnesc la majoritatea insectelor, lipsind, însă, la cele din ordinul Protura. Numărul articulelor antenale variază între 1 și 40, uneori putând fi chiar mai multe.

    Fig. 4 Antena la insectă
    Sb - sutură bazală; Ia - inserția antenei; Sc - scap; Pd - pedicel; Fl - flagel

    Antena tipică, normal dezvoltată, este formată din 3 părți principale; scap, pedicul și flagel (funicul) (fig.4).
    - Scapul (scapus), articulul bazal, în general bine dezvoltat, se inseră pe cap într-o fosetă antenară de care este legat printr-o articulație moale înconjurată de o ridicătură ce formează un fel de condil. De scap se fixează mușchii antenali care contribuie la mișcarea antenei.

    - Pedicelul (pedicellus) este articolul al doilea. La antenele geniculate formează pivotul între scap și flagel. El este pus în mișcare de mușchi care pleacă de la scap. Aceștia sunt fixați la baza pedicelului, determinând mișcările de înclinare a antenei.

    - Flagelul sau funiculul (flagellus, funiculum) constituie partea terminală a antenei. De obicei, este format din mai multe articule și este lipsit de mușchi proprii.

    În funcție de formă și mărimea articulelor care le alcătuiesc, antenele variază mult, ceea ce prezintă o deosebită însemnătate sistematică. antenele pot fi regulate sau homonome (antennae aequales), la care articulele sunt aproximativ de aceeași formă și mai mult sau mai puțin egale și neregulate (antennae inaequales), la care articulele componente sunt diferite ca formă și mărime. De asemenea pot fi drepte, cu articulele înșirate unul după altul în linie dreaptă și genunchiate sau geniculate, la care scapul formează un unghi cu restul antenei.


Fig. 5 Tipuri de antene la insecte
a - setiformă (Tettigoniidae); b - filiformă (Carabidae); c - moniliformă (termite); d - serată (Elateridae)
e, f - pectinată (unele Lepidopterae); g - penată (Culicidae); h - clavată (Pieridae); i - geniculată (Curculionidae)
j, k - măciucată (Silphidae); l - lamelată (Melolontidae); m - antenă la Cicadidae; n - antenă la  Pausidae

    Dintre antenele regulate (fig.5) fac partele antenele: filiforme (filiformes) (Carabidae); setiforme (setiformes) (Tettigoniidae); moniliforme (monoliformes) (Tenebrionidae); serate (serratae) (Elateridae); pectinate (pectinatae) și bipectinate (bipectinatae) (unele specii de lepidoptere); penate (penatae) (Culicidae).
    Dintre antenele neregulate fac parte antenele: clavate (claviformes) (Pieridae), măciucate, la care măciuca poate fi compactă (Paussidae), lamelată (Scarabeidae) sau pectinată (Lucanidae) și aristate (aristatae, setiferae) (Muscidae).

    Principalul rol al antenelor este cel senzorial, pe articulele flagelului, în spaecial, găsindu-se numeroase sensile olfactive și tactile. La unele insecte antenele servesc drept cârmă în timpul zborului (unele himenoptere), ca organe prehensile (Pediculdae), ca organe de echilibru (Notonecta), etc.

Aparatul bucal. Orificiul bucal situat de regulă, în partea anterioară a capsulei cefalice este înconjurat de o serie de apendice, care în asamblu formează aparatul bucal. El are o structură diferită în funcție de modul de hrănire și caracterele funcționale ale organelor componente.

Fig. 6 Aparatul bucal pentru rupt și masticat la blatide (Blatta orientalis)
Lbr - buza superioară (labrum); md - mandibule; Mx - maxile; Ca - cardo; St - stipes; Pm - palp maxilar; Ga - galea (lobul extern); Lc - lacinia (lobul intern); Lb labium (buza inferioară); Sm - submentum; Mn - mentum; Pl - palp labial; Pgl - paraglose; Gl glose

    Aparatul bucal pentru rupt și masticat (fig.6) este considerat cel mai vechi tip de aparat bucal, din care au derivat toate celelalte tipuri. El este constituit din:
    - buza superioară (labrum), care delimitează orificiul bucal în partea superioară, are partea dorsală puternic chitinizată iar marginea inferioară este bilobată, trilobată, scobită sau dreaptă;

    - mandibulele, apendice perechi, așezate inferior și lateral față de labrum; sunt formate dintr-o singură piesă și prezintă fața interioară tăioasă, adesea cu dinți chitinoși.

    - maxilele, în număr de două, situate sub mandibule, sunt formate din mai multe piese: cardo, care face legătura dintre capsula cefalică, stipes, care poartă 2 lame mestecătoare, una internă (lacinia), mai puternic chitinizată, alta externă (galea), mai slab chitinizată. Palpii maxilari, dispuși lateral, sunt formați din mai multe articule (1-6), obișnuit din 4. Ei sunt situați pe o proeminență numită palpiges.

    - buza inferioară (labium), provenită din fuzionarea unei perechi de apendice omoloage cu maxilele, delimitează orificiul bucal în partea inferioară. Ea este formată din postmentum și prementum. Postmentum poate fi format din submentum, care fixează buza inferioară de cap și mentum, pe care se articulează prementum - format la rândul său din glose, paraglose și palpi labiali. Aceștia sunt formați de obicei din 1-3 articule.

    Suprafața ventrală a buzei superioare, apare sub forma unei cute mediane slab chitinizate, bogată în sesile olfactive, gustative și tactile. Ea se numește epifaringe (epipharynx). Pe fața internă a buzei inferioare se găsește o proeminență moale numită hipofaringe (hypopharynx), la baza căruia se deschid glandele salivare.

    Mandibulele au rol de apucare, rupere și triturare a hranei. Mestecarea și fărâmițarea sunt realizate de maxile, mai ales de lacinii. Labiul contribuie la finisarea triturării hranei, la formarea bolului alimntar și împigerea lui spre faringe. Palpii maxilari și labiali au rol senzitiv.

    Aparatul bucal pentru rupt și masticat se întâlnește la insectele din ordinele Orthoptera, Coleoptera, la larvele de lepidoptere, etc.

Fig. 7 Apartul bucal pentru rupt, lins și supt
la himenoptere (Apinae)
Lbr - buza superioară; Md - mandibule; Mx - maxilă; Ca - cardo; St - stipes; Pm - palp maxilar; Sm - submentum; Mn mentum; Pl - palp labial; Pgl - paraglose; Gl - glose (limba)

    Aparatul bucal pentru rupt, lins, și supt (fig.7) este cel mai apropiat de cel pentru rupt și mestecat. Labrum-ul și mandibulele s-au modificat puțin, iar maxilele și labium-ul s-au alungit. Glosele, mult alungite și fuzionate, formează limba (ligula), care la extremitatea sa prezintă o piesă ca o linguriță - flabellum. Galeele și palpii labiali s-au alungit și formează un fel te tub protector în jurul limbii. Palpii maxilari, laciniile și paraglosele au degenerat sau au dispărut.
    Organul principal pentru lins și supt îl constituie limba, protejată de galee și palpii labiali. Mandibulele servesc pentru mărunțirea polenului, prelucrarea cerii, etc.

    Aparatul bucal pentru rupt, lins și supt se întâlnește la unele himenoptere (albine, bondari).


 

Fig. 8 Aparatul bucal pentru supt la lepidoptere
Lbr - buza superioară; Lb - buza inferioară; Tr - trompa; Pl - palp labial; Ant - antene; Oc - ochi

    Aparatul bucal pentru supt (fig.8) se caracterizează prin galeele bine dezvoltate și unite, formând un tub - trompa. Labrum-ul, mandibulele, palpii maxilari și labium-ul sunt reduse, rudimentare. Palpii labiali sunt bine dezvoltați și deobicei triarticulați. Î repaus trompa este înfășurată în spirală (spiritrompă) pe fața ventrală a capului între palpii labiali.
    Aparatul bucal pentru supt este adaptat exclusiv pentru alimentarea cu hrană lichidă. El acționează canalul trofic format în interiorul trompei (capilaritate). Acest tip de aparat bucal se întâlnește la adulții din ordinul Lepidoptera și la unele specii din ordinul Diptera, subordinul Nematocera.

Fig.9 Aparatul bucal pentru înțepat și supt la heteroptere
a, b - văzut din profil; c - secțiune transversală; Lbr - labrum; Md - mandibule;Mx - maxile; Lb - labium; Hip - hipofaringe; C - canal salivar; Cl - clipeu; Fr - frunte; Ve - vertex; Oc - ochi

    Aparatul bucal pentru înțepat și supt (fig.9) prezintă toate piesele bucale alungite. Buza inferioară (labium) este alungită, în formă de uluc sau jgheab, articulat (Heteroptera) sau nearticulat (Homoptera). În interiorul labium-ului se găsesc mandibulele și maxilele lungi și subțiri, formând împreună stiletele. Mandibulele sunt dințate la vârf, iar maxilele alipite una de alta, delimitează în partea superioară canalul sugător sau alimentar, iar în cea inferioară canalul salivar. Labrum-ul acoperă partea dorsală a bazei labium-ului. Hipofaringele lipsește. Stiletele mandibulare au rol de străpungere a țesuturilor, cele maxilare neparticipând la înțepare. Prin canalul salivar se realizează scurgerea salivei în țesuturile atacate, iar prin canalul sugător hrana (seva, sucul celular, sângele) hrana este suptă (fig. 9, 10).


Fig.10 Aparatul bucal pentru înțepat și supt la diptere (Culex)
a - structura aparatului; b - secțiune transversală; c - aparatul în funcțiune
Lbr - labrum; Md - mandibule; Mx - maxile; Pm - palp maxilar; Lb - labium; An - antene; Cl - clipeu; Oc - ochi; V - vertex; Ca - canal alimentar; Hip - hipofaringe

    Aparatul bucal pentru înțepat și supt se întâlnește la insectele din ordinele Homoptera și Heteroptera. La Thysanoptera este asimetric, iar la unele diptere nematocere există un aparat bucal asemănător, dar cu unele particularități evidente.

   Fig.11 Aparatul bucal pentru lins la diptere (Musca domestica)
    Pm - palp maxilar; Lbr - labrum; Lbl - labele; Hs - haustelum; Rt - rostelum

    Aparatul bucal pentru lins (fig.11) [rezintă labium-ul mult dezvoltat, tubular, nearticulat și cărnos. Terminal are 2 pernițe (labele), provenite din modificarea accentuată a palpilor labiali. Labelele sunt străbătute de numeroase canale capilare (pseudotrahei). Partea dorsală a labium-ului e acoperită de labrum, care este parcurs de canalul sugător. Între labium și labrum se află hipofaringele străbătut de canalul salivar. Palpii maxilari, nearticulați, au rol senzitiv.
    Prin canalul salivar musca pompează saliva, care se propagă prin pseudotrahei și ajunge la exterior, dizolvând substanțele hrănitoare solide. Tot prin pseudotrahei și apoi prin canalul sugător, hrana este aspirată.

    Aparatul bucal pentru lins se întâlnește la insectele din ordinul Diptera, subordinul Brachicera.

    În afară de tipurile de aparate bucale prezentate există numeroase altele, uneori deosebi de complicate. Sunt și insecte la care aparatul bucal este rudimentar (masculii unor diptere) sau sunt lipsite de organe bucale (adulții din ordinul Ephemeroptera, masculii de Coccidae, etc.).
 

Toracele

Constituția toracelui

    Toracele (thorax) constituie parte mediană a corpului insectei, de obicei bine delimitată de cap și abdomen. El este format întotdeauna din 3 segmente: protorace (prothorax); mezotorace (mesothorax); metatorace (metathorax). Fiecare segment poartă latero-ventral câte o pereche de picioare, iar latero-dorsal pe mezo- și metatorace, de regulă, câte o pereche de aripi.
    Un segment toracic este alcătuit din plăci chitinoase numite sclerite, și anume: tergum (notum), situat dorsal; sternum, situat ventral; pleurae, situate lateral (fig.12. Scleritele constitutive ale fiecărui segment poartă numele segmentului de care aparțin. De exemplu, la protorace scleritele se numesc pronot, prostern, propleure, etc.

Fig.12 Segmentul toracal la insecte
a - secțiune transversală; b - arcul dorsal (notum)
Tg - tergit; Pl - pleure; St - sternit; Ar - aripi; Pc - picioare; Ps - prescut; Sc - scut; St - scutel

    În unele cazuri notum (tergum) se împarte în: prescutum, scutum, scutellum și post scutellum (postnotum). Dintre acestea, mai evident este scutelul mezonotului la unele heteroptere, coleoptere, etc. Sternum se poate împărți în presternum, sternum, sternellum și poststernellum. Pleurele pot fi separate prin sutura pleurală în episternum și epimerum (epimeron). Acestea, la rândul lor, pot fi subdivizate. De obicei tergitele sunt mai puternic chitinizate decât sternitele, iar pleurele sunt slab chitinizate și mai elastice. Legătura între pleure și tergite, respectiv sternite, se face prin membrane de articulație numite conjunctive.
    Protoracele este bine dezvoltat și mobil la insectele alergătoare (Cicindellidae), înotătoare (Dytiscidae), săritoare (Halticidae), săpătoare (Gryllotalpidae). La insectele zburătoare (Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera) sunt mai bine dezvoltate mezotoracele și metatoracele.

Apendice toracice

Picioarele. Picioarele (pedes) sunt apendice articulate având funcția primară de locomoție. La insecte sunt în număr de 6, câte o pereche pe fiecare segment toracic. Ele își au originea în apendicele segmentelor 7, 8 și 9 ale embrionului.

    Fig.13 Picior de insectă (Blatta)
    Cx - coxă; Tr - trochanter; Fm - femur; Ti - tibia; Ts- tars;
    Gh - gheare; Ar - arolium

    Părțile componente ale unui picior tipic de insectă sunt: coxa, trochanterul, femurul, tibia și tarsul (fig.13).
    - Coxa este piesa bazală cu cu care piciorul se articulează de torace în cavitățile coxale sau cotiloide.

    - Trochanterul este o piesă mică ce face legătura între coxă și femur. La unele insecte este dublu

    - Femurul este cea mai dezvoltată parte componentă a piciorului. Poate prezenta dinți, spini, peri, etc.

    - Tibia, în general, este bine dezvoltată, dar mai subțire. Poate prezenta pinteni, spini, etc.

    - Tarsul este format din 1-5 articule; primul se numește metatars (bazitars) și este, în general, mai dezvoltat. Ultimul articul, pretarsul, prezintă gheare. La unele insecte pretarsul se termină cu niște formațiuni (fig.14) cu rol de sprijin și adeziune, și anume, empodium - prelungire mediană ca un păr lung și rigid, arolium - o prelungire mediană ca un lob, pulvillus - două prelungiri sub formă de lobi. Ghearele (unguis), în număr de două, pot fi simple, despicate, dințate, pectinate, etc.

Fig.14 Tipuri de pretarse
a, b - Periplaneta orientalis; c - Asilidae;
Pr - pretars; Gh - gheare; Ar - arolium; Pv - pulvilus; Emp - empodium

    În corelație cu condițiile de mediu și cu diferitele moduri de viață la care s-au adaptat și de deplasare, picioarele au suferit modificări care au afectat toate cele 3 perechi de picioare, numai pe cele anterioare, sau numai pe cele posterioare, păstrându-se, însă, aceleași articule.

Fig.15 Tipuri de picioare la insecte
a - de alergat (Cicindella sp.); b - de mers (Nemobium sp.); c - prehensil (Mantis religiosa);
d - de sărit (Locusta sp.); e - de fixat (Dytiscus marginalis); f - de săpat (Gryllotalpa gryllotalpa)

    Se pot distinge mai multe tipuri de picioare conformate pentru mers și alergat (Carabidae, Cicindellidae), sărit (Acrididae), săpat (Gryllotalpidae), apucat sau prehensoare (Mantis, Empusa), înot (Dytiscidae), fixatoare (Dytiscus), colectat și transportat polen (Apis), curățat antenele (Hymenoptera), ancorat (Anoplura) (fig.15).

Aripile. Aripile (alae) sunt expansiuni tegumentare formate din două evaginații ale tergumului și pleurei, a căror fețe se suprapun și se alipesc pe toată întinderea lor, cu exceptia unor porțiuni mai puternic chitinizate și îngroșate - nervurile, care constituie scheletul lor de susținere. Nervurile longitudinale, orientate de la bază spre vârful aripii, sunt niște tubușoare chitinoase ce conțin trehei, nervi, spații sanguine, iar nervurile transversale, care fac legătura între nervurile longitudinale, sunt numai îngroșări chitinoase ale membranei alare. Ontogenetic, aripile provin din ectodermul evaginat.
    Aripile insectelor sunt, în general, în număr de 2 perechi situate latero-dorsal, prima pe mezotorace, a doua pe matatorace. La diptere este bine dezvoltată numai perechea de pe mezotorace, iar la strepsitere cea de pe metatorace. Există insecte primar aptere (Apterygota) și insecte secundar aptere, mai ales datorită modului de viață parazitar (Mallophaga, Anoplura, etc.). Prezența sau lipsa aripilor poate constitui o manifestare a dimorfismului sexual (Coccidae).

    Forma aripilor poate fi triunghiulară, dreptunghiulară, ovală, etc., iar coloritul foarte variat.

    În general, aripile anterioare sunt mai mari decât cele posterioare (Lepidoptera), dar sunt și insecte la care aripile au aproximativ aceeași lungime (Odonata).

    La aripă se disting următoarele regiuni: baza (basis) - porțiunea cea mai apropiată de torace; marginea exterioară (termen), opusă bazei; marginea anterioară sau costală (costa) îndreptată înainte în timpul zborului și marginea posterioară (dorsum), opusă acesteia. Unghiul dintre costa și termen se numește vârf (apex), iar cel dintre termen și dorsum se numește tornus.

    Dispoziția nervurilor sau nervația aripilor este foarte variată, dar caracteristică, fiind importantă în sistematică (fig.16).


Fig.16 Schema nervațiunii unei aripi
Co - costală; Sb - subcostală; Ra - radiară; Me - mediană; Cu - cubitală; An - anală;
Ju - jugală; rm - radial-mediană; mcu - medio-cubitală

    Principalele nervuri longitudinale sunt: nervura costală (vena costalis), care constituie marginea anterioară a aripii; nervura subcostală (vena subcostalis), uneori cu 2 ramuri; nervura radială (vena radialis), cu 5 ramuri; nervura medială (vena medialis), cu 4 ramuri; nervura cubitală (cubitalis), cu 2 ramuri; nervurile anale (venae anales), în număr de 1-5, și 1-2 nervuri jugale (vena jugalis).
    Nervurile transversale iau numele nervurilor longitudinale pe care le unesc, ca de exemplu: nervura radial-mediană, nervura transversală mediană.

    Suprafața aripii, delimitată de nervurile transversale și longitudinale, se numește celulă alară, iar partea aripii delimitată de 2 nervuri longitudinale se numește câmp (costal, radial, medial, anal, jugal, axial).

Fig.17 Dispozitive de legătură la aripi
a - la masculi (Lepidoptera, Frenata); b - la femele (Lepidoptera, Frenata);
c - la păduchele platanului (Drepanosiphum platanoides); d - la Apis mellifica;
Rt - retinaculum; Fr - frenulum; Aa aripa anterioară; Ap - aripa posterioară; Hm - hamuli

    Aripile anterioare pot funcționa independent de cele posterioare, sau pot fi cuplate. Cuplarea se poate face cu diferite dispozitive prin cârlige sau croșete - hamuli (unele himenoptere); printr-un smoc de peri rigizi și groși și un fel de cârlig - frenulum și retinaculum (unele lepidoptere), sau printr-un lob proeminent angrenat cu o formațiune de peri - jugum (unele lepidoptere) (fig.17).

    Fig.18 Forme de aripi la insecte
    a - membranoasă (himenoptere); b - hemielitră (heteroptere);
    c - elitră (coleoptere)

    Din punct de vedere al constituției, aripile pot fi membranoase, care la rândul lor pot fi: nude (Odonata) sau acoperite cu peri (Trichoptera), sau acoperite cu solzi (Lepidoptera). Uneori aripile anterioare pot fi pergamentoase, relativ slab chitinizate, numai tegmine (Orthoptera); îngroșate, tari, chitinoase, numite elitre (Coleoptera); cu partea bazală chitinoasă și cea terminală membranoasă - hemielitre (Heteroptera) (fig.18). La diptere aripile posterioare sunt reduse la balansiere (haltere), cu rol senzorial și de reglare a zborului.
    Aripile membranoase servesc, în general, ca organe de zbor. Zborul se efectuează fie prin mișcările fiecărei perechi de aripi, separat (Odonata), fie prin mișcarea comună, simultană a ambelor perechi de aripi angrenate prin dispozitive de cuplare (Lepidoptera, Hymenoptera). Uneori zborul se realizează prin mișcarea aripilor membranoase, cealaltă pereche având rol de aripi planoare (Orthoptera, Coleoptera). Ritmul bătăilor aripilor variază; astfel, la Pieris brassicae, este de 9 bătăi / secundă, iar la Culex pipiens de 594 bătăi / secundă.

 

Abdomenul

Constituția abdomenului

    Abdomenul este ultima și cea mai voluminoasă parte a corpului insectelor, în interiorul căruia se găsesc organe digestive, de circulație, genitale, etc.
    În stadiul embrionar este alcătuit din 12 segmente, ultimul fiind telsonul; acest număr de segmente, la adult, se găsesc rar (Protura) La majoritatea insectelor, în urma fuzionării sau telescopării, numărul segmentelor abdominale este redus la 9 sau chiar mai puține. Segmentele 1-7 formează regiunea pregenitală, segmentele 8-9 regiunea genitală, iar restul alcătuiesc regiunea postgenitală. Forma abdomenului poate fi: cilindrică, fusiformă, conică, iar în secțiune transversală poate fi: circulară, ovală, triunghiulară, etc.

    Fig.19 Forme de abdomen la insecte
    a - sesil (Cossus cossus); b - suspendat (Scotia segetum)
    c - pețiolat (Delopaeus sp.)

    Tipurile de abdomen (fig.19) în funcție de legarea sa de torace sunt:
    - abdomen sesil, la care primul segment se leagă de torace, direct prinr-o bază lată (Coleoptera);

    - abdomen suspendat, cu primul segment abdominal contopit cu metatoracele, formând segmentul median (propodeum), iar al doilea segment abdominal este mult îngustat anterior formând o gâtuitură (Vespidae);

    - abdomenul pețiolat (pedunculat), la care unul sau două segmente ce urmează după propodeum sunt îngustate, formând un pețiol (Ichneumonidae).

    Ca și segmentele toracice, fiecare segment abdominal este constituit din: urotergit - scleritul dorsal, urosternit - scleritul ventral, uropleure - scleritele laterale. La diferite grupe de insecte scleritele pot avea o dezvoltare variabilă.

    Ultimul tergit apare ca o placă anală (pigidium), iar ultimul sternit ca două plăci genitale sau subgenitale. Orificiul genital este situat ventral pe segmentele 8-9. Orificiul genital este situat ventral pe segmentele 8-9. Orificiul anal se află pe rudimentul de telson. Adesea tergitul și sternitul segmentului 11 sunt reprezentate prin o placă epipcroctală și două plăci parapcroctale. Stigmele respiratorii, perechi, sunt situate, de obicei, pe pleurele mezo-, metatoracelui, și ale primelor 8 segmente abdominale.

Apendicele abdominale

    La insectele adulte abdomenul este, în general, lipsit de apendice articulate. În stadiul embrionar, primele 11 segmente abdominale prezintă muguri de apendici, care ulterior se dezvoltă sau regresează.

Fig.20 Abdomenul de Machilis sp.
St - stili; Ce - cerci; Ov - ovipozitor

    Mai frecvent, la insectele adulte se întâlnesc apendicele segmentului 11, numite cerci. Ele sunt apendice perechi, mobile, articulate (Ephemeroptera) sau nearticulate (Thysanura) (fig.20). Au rol olfactiv, uneori prehensil (Dermaptera), sau joacă un rol în facilitarea copulației (Blatta sp.).
    Stilii sunt apendice perechi, mobile, nearticulate, care se găsesc pe urosternite (Thysanura, Diplura). Servesc la locomoție, sau la ridicarea abdomenului de pe substrat, favorizând respirația.

    La insectele din ordinul Collembola se întâlnește tubul ventral și aparatul de sărit, retinaculum și furca. Ele sunt singurele insecte care sar cu ajutorul unor apendice abdominale.

    Fig. 21 Armătura genitală la masculul de Lobesia botrana;
    Cu - cuculus; So - socii; te - tegmen; Gn - gnathus; An - anullus; ca - caulis;
    tr - transtilla; vi - vinculum; ju - juxta; Sa - sacculus

    Apendicele de pe segmentele genitale (gonopodele și gonapofizele) alcătuiesc genitaliile. Gonopodele, la mascul, constituie organul copulator (aedeagus), cu rol important în sistematică (fig.21). Gonapofizele la femelele unor specii formează ovipozitorul sau oviscaptul, tariera, terebra (fig.22), organ cu rol în depunerea ouălelor. În general, este format din 3 perechi de valve. La unele insecte s-a transformat în ac cu venin (la albinele lucrătoare).

Fig.22 Apendice abdominale la insecte; forme de ovipozitoare
a - la Tettigoniidae; b - la Acrididae; c - secțiune transversală prin ovipozitorul de Tettigonia viridissima;
Tg - tergum; St - sternum; Ce - cerci; Gn - gonapofize laterale

    Larvele de efemeroptere și unele neuroptere (Sialidae) prezintă "branhii traheale", provenite din apendicele abdominale.
    Larvele lepidopterelor și ale unor himenoptere (Tenthredinidae) prezintă pe sternitele abdominale picioare false: pseudopode sau pedespurii.


Biologia insectelor


Maturația sexuală

    Se cunoaște faptul că adulții unor specii de insecte (Mayetiola destructor, Lymnatria dispar, etc.), la apariție, au organe sexuale complet dezvoltate și sunt capabile să se reproducă imediat. Acești adulți au viață scurtă (de la câteva ore până la câteva zile) și aparatul bucal rudimentar. În acest timp adulții se împerechează și depun ouă.
    La majoritatea insectelor adulții abia apăruți au organele sexuale nedezvoltate și pentru a se putea reproduce au nevoie de hrană suplimentară. Timpul cât durează hrănirea suplimentară pentru maturarea organelor sexuale se numește perioadă preovipozitară. Durata acestei perioade variază de la specie la specie, precum și în funcție de condițiile mediului ambiant: temperatură, umiditate, lumină, cantiatea și calitatea hranei, etc. Factorii nefavorabili (lipsa hranei, temperatura și umiditatea ridicată și scăzută) pot prelungi sau chiar întrerupe hrănirea suplimentară. În perioada preovipozitară, unele specii de insecte pot produce pagube mari plantelor de cultură.

Reproducerea la insecte

    În general. la insecte sexele sunt separate. În cazul înmulțirii insectelor, adulții capabili de copulare se caută reciproc. Femelele atrag uneori masculii de la distanțe apreciabile prin eliminarea unor substanțe atractante, deci a atractanților sau feromonilor sexuali. Când adulții sunt maturi din punct de vedere sexual, are loc copulația sau actul propriu-zis de împerechere a partenerilor sexuali.
    Copulația se poate efectua de mai multe ori (Crysomelidae, Curculionidae, etc.), mai rar o singură dată (unele specii de lepidoptere). Durata copulației diferă de la specie la specie: la unele insecte ține câteva minute, la altele până la câteva zile. În urma copulației spermatozoizii sunt eliberați din vezicula seminală, migrează în căutarea ovulelor și are loc fecundarea lor, fenomen care poartă numele de gamogeneză. În urma fecundării rezultă oul fecundat (zigotul), din care apare progenitura sau descendentul speciei.

    În general insectele se înmulțesc sexuat, dar se întâlnesc și alte tipuri de reproducere ca partenogeneaza, pedogeneza și hermafroditismul.

Reproducerea sexuată

    Numită și gamogenetică, syngamă sau amfigonă, presupune participarea la înmulțire a insectelor de sexe diferite: masculi și femele. Înmulțire sexuală poate fi:
    - normală, când din ovulul fecundat ia naștere un singur individ (la majoritatea speciilor de insecte);

    - poliembrionară, când din ovulul fecundat apar mai mulți indivizi, fiind caracteristică pentru unele hymenoptere parazite. De exemplu, la Aphidius cardui (Braconidae - Hymenoptera), dintr-un ou iau naștere 4 embrioni; la Ageniaspis fuscicollis (Chalcididae - Hymenoptera) se formează 100 embrioni, iar la Lithomastix truncatellus (Chalcididae - Hymenoptera) dintr-un ou se pot dezvolta până la 2000 embrioni.

Reproducerea partenogenetică

    Este o înmulțire unisexuată, la care oul provine din ovul nefecundat.
    După sexul urmașilor, patenogeneza poate fi:

    - arenotocă, atunci când din ouăle nefecundate apar numai masculi (apis mellifica);

    - telitocă,  adică din ouăle nefecundate rezultă numai femele (Aphididae);

    - deuterotocă, în situația când din ouăle nefecundate rezultă atât femele, cât și masculi (unele lepidoptere).

    După mudul cum are loc reproducerea se cunosc mai multe tipuri de partenogeneză, și anume:

    - partenogeneză excepțională sau accidentală când, de regulă, ouăle nefecundate sunt neviabile și foarte rar dau naștere la indivizi de ambele sexe (Plasmidae - Orthoptera, Lepidoptera);

    - partenogeneză facultativă are loc atât prin ouă fecundate, cât și prin ouă nefecundate (Thysanoptera, Homoptera, Hymenoptera);

    - partenogeneză obligatorie, când reproducerea se face prin ouă nefecundate, masculii lipsind sau sunt foarte rari (unele insecte din ordinul Coleoptera).

    Partenogeneza obligatorie poate fi:

    - constantă, când din ouă apar numai femele (telitocă la albine) și foarte rar masculi (Otiorrhynchus sp.);

    - ciclică sau heterogonia, când apar alternativ mai multe generații partenogenetice și una amfigonă (Aphididae).

Reproducerea pedogenetică

    Este o înmulțire sexuată întâlnită la unele insecte în stadiul de larvă (Miastor - Cecidomyidae) sau de pupă (Tanytarsus bohemicus - Chironomidae), când ovarele se disociază, iar avulele șpoi noile larve se dezvoltă în corpul larvei sau pupei mamă.

Reproducerea hermafrodită

    Se caracterizează prin prezența testiculelor și a ovarelor în corpul aceluiași individ. Este o formă de înmulțire foarte rar întâlnită la insecte. Poate fi:
    - hermafroditism adevărat, când toți indivizii la început trec prin faza de mascul iar apoi devin femele (Termitoxenia);

    - hermafroditism primitiv, când în pereții testicolului se dezvoltă ovariole accesorii sau în ovare se formează spermatozoizi (Pericerva purchasi); ouăle fecundate dau naștere la indivizi hermafrodiți, iar cele nefecundate la masculi.

Dezvoltarea insectelor

    Dezvoltarea unei insecte cuprinde totalitatea proceselor și transformărilor care au loc de la ou și până la moartea fiziologică a adultului.
    În dezvoltarea unei insecte se disting trei perioade:

    - dezvoltarea embrionară

    - dezvoltarea postembrionară

    - dezvoltarea postmetabolă

Dezvoltarea embrionară (embriogeneza)

    Se referă la dezvoltarea embrionului și începe după fecundarea oului și ține până la apariția larvei.
    În dezvoltarea embrionului se disting patru faze, și anume:

    a) faza de sementație;

    b) faza formării foițelor embrionare sau germinative;

    c) faza formării organelor sau organogeneza;

    d) faza diferențierii țesuturiloe sau histogeneza.

    După încheierea ultimei faze, embrionul este gata format și se eliberează prin ruperea membranei viteline și a chorionului. Aceasta se fece prin presiunea aerului în cavitatea generală, prin contracții musculare, prin ruperea cu ajutorul mandibulelor sau a altor formațiuni speciale. Ieșirea larvei din ou este cunoscută sub numele de ecloziune.

    Durata dezvoltării embrionare (incubația) variază foarte mult în funcție de specie și de condițiile de mediu, de la câteva ore la un an și chiar mai mult. Astfel, la musca de casă dezvoltarea embrionară este de 8-12 ore, la unele specii de lepidoptere ajunge la 9 luni, iar la unii reprezentanți ai familiei Plasmidae (Orthoptera) incubația durează până la 2 ani.

    După locul unde are loc dezvoltarea embrionului (în mediu extern sau în corpul matern), la insecte se deosebesc următoarele forme:

    - oviparia, când dezvoltarea embrionului are loc în afara aparatului genital, respectiv în mediu extern (la majoritatea insectelor);

    - ovoviviparia, când dezvoltarea embrionului începe în căile genitale materne și se continuă în mediul extern, ecloziunea având loc la scurt timp după depunerea ouălelor (unele Sarcophagidae, Eriococcus spurius, etc.);

    0 viviparia sau larviparia, când dezvoltarea embrionului are loc numai în interiorul corpului femelei (în vagin, oviducte, ovariole sau chiar în hemocel) și insecta expulzează larve (Aphididae, Quadraspidiotus perniciosus, etc.).

Oul și ponta

    Oul este o celulă de dimensiuni mai mari, acoperit de un înveliș numit chorion, care este alcătuit din două membrane, una externă (exochorion) și una internă (endochorion). Suprafața chorionului poate fi netedă sau cu diferite ornamentații. Ouăle pot fi glabre, acoperite cu perișori (Lymantria dispar) sau cu diferite secreții (Tortrix viridana). La unul din polii oului, chirionul prezintă mai multe orificii numite micropile. Sub chorion se găsește membrana vitelină. Conținutul oului este alcătuit din:
    - ooplasmă sau vitelus formativ, din care se formează embrionul;

    - deutoplasmă sau vitelus nutritiv, formată din substanțe de rezervă ce servesc la dezvoltarea embrionului;

    - nucleul, situat central.

    Mărimea, forma și culoarea ouălelor variază foarte mult în funcție de specie. Dimensiunea ouălelor este cuprinsă între 0,1 și 7 mm, iar forma lor poate fi: ovală (la unele coleoptere și lepidoptere), alungită (la acridide și unele diptere), emisferică (la unele lepidoptere), de butoiaș (la unele ploșnițe). Ouăle pot fi sesile (la majoritatea speciilor) sau pedunculate (Psyllidae).

    Oăle prezintă culori foarte diferite: galbenă (la unele coleoptere și lepidoptere), verde (la unele heteroptere și lepidoptere), brună (la unele himenoptere), albicioasă (la diptere), etc.

    Ponta (sau depunerea ouălelor) are loc imediat după ce acestea au fost fecundate. Majoritatea insectelor depun ouălele în mediul extern pe diferite substraturi: pe frunze (Leptinotarsa decemlineata, Eurydema ornatum, Aporia crataegi, Pieris brassicae, etc.); pe ramuri și tulpini (Malacosoma neustria, Zeuzera pyrina, Cossus cossus); pe fructe (Cydia pomonella) sau în interiorul substratului; în frunze (Athalia rosae); în mugurii florali (Anthonomus cintus); în fructe (Rhynchites bacchus), etc. Unele insecte depun ouăle în sol, liber (Melolontha melolontha) sau în formațiuni speciale numite ooteci (Calliptamus italicus, Dociostaurus maroccanus).
    Numărul de ouă depuse de o insectă variază foarte mult, fiind în funcție de specie, precum și de condițiile mediului ambiant (factori bioti și abiotici). Astfel, femelele amfigone ale păduchelui lânos (Eriosoma lanigerum) și ale filoxerei (Phylloxera vastatrix) depun un singur ou; musca de Hessa (Mayetiola destructor) depune până la 470 de ouă; buha semănăturilor (Scotia sagetum) depune 1200-1800 ouă, în timp ce femelele gândacului din Colorado (Leptinotarsa decemlineata) depun până la 3000 de ouă. Matca termitelor, într-o singură zi, depune până la 30000 de ouă.

    Insectele care au o viață scurtă depun ouăle o singură dată sau la intervale foarte scurte (Ephemeridae, unele Aphididae, unele lepidoptere, etc.). Insectele cu viață mai lungă au ponta eșalonată; la acestea numărul ouălelor scade treptat odată cu avansarea lor în vață.

    Numărul maxim de ouă depuse de o insectă se înregistrează în condiții optime de temperatură și umiditate; numărul ouălelor scade când condițiile de mediu sunt nefavorabile. Astfel, la temperaturi ridicate (peste 26 grade C) și umiditate atmosferică scăzută, femelele de Loxostege sticticalis nu ajung la maturitate sexuală, rămân sterile sau depun un număr redus de ouă. În schimb, la specia Scotia sagetum, femelele devin sterile când umiditatea relativă a aerului este prea mare.

    De asemenea, și hrana influențează prolificitatea insectelor. Astfel, femelele de Scotia sagetum, care provin din larve ce în primele vârste s-au hrănit cu plante din familia Chenopodiaceae, au o prolificitate mai mare (9401770 ouă), în comparație cu femelele ce s-au hrănit cu frunze de porumb (80-290 ouă).

    Dintre factorii biotici, paraziții prezintă o mare importanță. Unele albine sălbatice parazitate cu diferite specii de strepsitere devin complet sterile.

Dezvoltarea postembrionară

    Dezvoltarea postembrionară începe din momentul în care larva iese din ou și durează până la apariția adultului. În timpul dezvoltării postembrionare insecta trece prin satdiile de larvă, pupă (sau nimfă) și adult. Noțiunea de larvă este admisă de entomologi pentru majoritatea insectelor, pupa și nimfa, pentru unii entomologi, sunt sinonime, pentru alții sunt deosebite. Pupa este stadiul care precede adultul, întâlnindu-se numai la insectele ale căror larve, în faza embrionară, nu au atins stadiul postoligopod (larve cu aspect vermiform). Nimfa este stadiul prin care trec larvele postoligopode, începând din momentul apariției aripilor.
    Din cauza învelișului de chitină, creșterea larvelor la insecte este periodică, legată de năpârliri. Insecta crește în perioda ce urmează după năpârlire, până la întărirea cuticulei. În faza de năpârlire insecta suferă schimbări în structura corpului, mai mult saumai puțin accentuate. Aceste schimbări poartă numele de metamorfoză. În timpul metamorfozei unele caractere se accentuează și se păstrează la adult, alte caractere dispar. Caracterele larvelor tinere care se păstrează la adult se numesc imaginipetale, iar cele care dispar imaginifugale. Caracterele imaginifugale sunt de două feluri: paleogenetice (arhaice sau străvechi din punct de vedere filogenetic) și coenogenetce (caractere noi, dobândite secundar în satdiile tinere larvare, în funcție de modul lor de viață).

    După numărul și importanța caracterelor imaginipetale, după momentul apariției lor și după caracterele imaginifugale, se deosebesc două tipuri de metamorfoză: heterometabolă și holometabolă.

Metamorfoza heterometabolă

    Larvele acestui grup de insecte posedă caracterele adultului, chiar din stadiul embrionar; la ieșirea din ou ele seamănă cu adulții. Unii autori împart perioada dezvoltării acestor insecte în două stadii: larvă și nimfă; alții evită a folosi la acest grup noțiunea de larvă și folosesc mai mult noțiunea de nimfă. Poziția acestora este determinată de faptul că, exceptând ordinele Ephemerida, Odonata și Plecoptera, la restul ordinelor (Orthoptera, Dermaptera, Blattoptera, Isoptera, Mallophaga) stadiul tânăr al insectei, trăiește și se hrănește în condiții asemănătoare stadiului adult. Noi vom păstra totuși noțiunea de larvă ca generală, pentru toate grupele de insecte, iar denumirea de nimfă numai pentru insectele cu metamorfoză heterometabolă, în timp ce denumirea de pupă numai pentru insectele cu metamorfoză holometabolă.
    După cum sunt repartizate caracterele imaginipetale se deosebesc două grupe de insecte cu metamorfoză heterometabolă și anume: paleometabole și heterometabole (în sens strict).

    Paleometabolele. La aceste insecte larvele se deosebesc de adulți cel mult prin caractere palingenetice, posedă apendice abdominale arhaice și năpârlesc ca adulții. Insectele paleometabole, la rândul lor se împart în două subgrupe: epimetabole și prometabole.
    Epimetabole. În această grupă sunt cuprinse insectele fără metamorfoză, primar nearipate, la care deosebirea dintre larve și adulți este mică, deoarece apendicele abdominale sunt transmise de la un stadiu la altul fără modificări prea mari. Din acest grup fac parte insectele din ordinul Collembola, care năpârlesc ca adult, iar abdomenul lor nu are numărul de segmente complet toată viața. La insectele din ordinul Protura există anamerie, iar abdomenul capătă numărul complet de apendice abia în perioada postembrionară.

    Prometabole, grup ce cuprinde un singur ordin, Ephemeroptera, unicul cuprinzând insecte ce năpârlesc ca adult. Larvele trăiesc în apă și posedă apendice abdominale respiratorii, care dispar la adult; aripile se măresc treptat, adulții prezintă un substadiu de preimago.

    Heterometabole (în sens strict) sau hemimetabole, la care larvele se deosebesc de adulți numai prin caractere imaginifugale coenogenetice. Această categorie de insecte se divide în: hemimetabole, paurometabole și neometabole.
    Hemimetabolele, grup care cuprinde insectele din ordinele Odonata și Plecoptera, ale căror larve trăiesc în apă și respiră prin branhii traheene, rar prezentând apendice abdominale arhaice.

    Paurometabolele, grup care cuprinde insectele din ordinele Orthoptera, Dermaptera, Isoptera, Mallophaga, Anoplura, Heteroptera și Homoptera (parțial). Ele formează un grup mare de insecte cu larve terestre, foarte asemănătoare cu adulții. Speciile adaptate secundar la viața acvatică prezintă stigme deschise. Unele prezintă caractere coenogenetice (picioare pentru săpat la Gryllotalpa gryllotalpa, sau pentru agățat Malophaga). Caracterele imaginipetale se dezvoltă treptat, sau apar la ultima năpârlire. Toate transformările se produc la larvele mobile, foarte rar există stadii de repaus (Cicadina, Isoptera).

    Neometabole, grup cuprinzând insecte care descind din grupa paurometabolelor tipice, nu prezintă transformări interne remarcabile. Caracteristic este faptul că rudimentele aripilor apar foarte târziu. Grupul insectelor neometabole se împarte la rândul său în patru grupe:

    - homometabole, insecte la care rudimentele aripilor apar în ultima vârstă larvară (Chermesidae, Phylloxeridae).

    - remetabole, insecte care au două vârste larvare, un stadiu de pronimfă și unul sau două stadii de nimfă, cu aripile complet dezvoltate (Thysanoptera).

    - parametabole, cuprind insecte la care masculii sunt incapabili a se hrăni. În dezvoltarea lor se disting două vârste larvare și două stadii de nimfă (prenimfă și nimfă), care pot fi mobile și imobile. Lipsește aparatul bucal și intestinul este atrofiat (masculii păduchilor țestoși).

    - allometabole, adică insecte care au patru vârste larvare, din care numai prima este mobilă; sub tegumentul larvei de vârstă a patra se dezvoltă adultul aripat (Aleurodidae).

Metamorfoza holometabolă

    Se întâlnește la insectele care, în cursul dezvoltării lor, trec prin patru stadii: ou, larvă, pupă și adult. Larvele insectelor holometabole se deosebesc de adulți atât prin structura internă, cât și prin forma externă, având în general aspect viermiform. insectele cu metamorfoza holometabolă pot fi:
    Holometabole tipice, unde se înadrează majoritatea insectelor holometabole (Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera).

    Hypermetabolele la care, după două vârste larvare (larva neonată și larva secundară), urmeazăeudopupa, larva prenimfală (a treia vârstă larvară), pupa adevărată și apoi adultul (Meloidae - Coleoptera).

    Polymetabole, insecte care se caracterizează prin prezența diferitelor forme larvare (morfologic și funcțional); larvele tinere sunt răpitoare și foarte active, iar cele mai în vârstă devin mai mult parazite și sedentare (Staphylinidae și alte coleoptere).

    Cryptometabole la care metamorfoza este regresivă, toate vârstele larvare și stadiul de pupă desfășurându-se în interiorul oului (Termitoxenia - Diptera) sau în abdomenul femelei (Termitomyia - Diptera).

Stadiul de larvă

    Larva reprezintă un stadiu activ în dezvoltarea postembrionară a insectelor. În acest stadiu insectele se hrănesc intens și înmagazinează în corpul lor mari cantități de substanțe hrănitoare, necesare creșterii și dezvoltării în continuare. Larvele insectelor, deși sunt foarte variate ca formă, după unele caractere morfologice comune, independente de încadrarea lor sistematică, s-au grupat în următoarele tipuri: protopode, polipode, oligopode, apode și postoligopode.

Larve protopode

    Au corpul degradat, cu apendicele cefalice și toracele rudimentare. fiind dezvoltate numai mandibulele. Din acest grup fac parte larvele unos specii de viespi parazite (Chalcididae, Ichneumonidae, Proctotrupidae).

Larve polipode

    Terestre sau acvatice, sunt caracterizate mai ales prin prezența apendicelor abdominale. Larvele terestre au corpul viermiform, cu capsula cefalică bine dezvoltată, iar aparatul bucal conformat pentru rupt și masticat. În afară de cele trei perechi de picioare toracice prezintă și un număr variabil de picioare false (pseudopode). Astfel, larvele lepidopterelor (omizile adevărate) prezintă 2-5 perechi de picioare false, iar cele ale viespilor din familia Tenthredinidae (omizi false) au 7-8 perechi de picioare false, abdominale.

Larve oligopode

    Au capul, aparatul bucal și picioarele toracice bine dezvoltate, fiind lipsite de picioare abdominale; ultimul segment prezintă, uneori, un apendice locomotor numit pygopodium (larvele unor chrisomelide, de trichoptere, etc.).

Larve apode

    Tipic viermiforme, se caracterizează prin lipsa picioarelor sau prezența, cel mult a unor rudimente. După structura capului se clasifică în următoarele subtipuri:
    - larve apode eucefale, la care capsula cefalică este aparentă, iar aparatul bucal este conformat pentru rupt și masticat (larvele "miniere" de lepidoptere, unele coleoptere, etc.);

    - larve apode hemicefale, la care capsula cefalică este invaginată pe jumătate în torace, iar aparatul bucal este conformat pentru supt (larvele unor specii de diptere);

    - larve apode cefale, la carecapul este complet invaginat, neaparent (la unele diptere).

    Aceste tipuri de larve (protopode, oligopode, polipode și apode) se întâlnesc numai la insectele holometabole.

Larve postoligopode

    Se caracterizează printr-o mare asemănare cu adulții atât morfologic cât și biologic, având ochii fațetați, rudimente de aripi în ultimele vârste și regiunile corporale bine delimitate. Totodată ele au același tip de aparat bucal și mod de hrănire. Din această grupă fac parte larvele tuturor insectelor hemimetabole (Orthoptera, Thysanoptera, Heteroptera, Homoptera, etc.).

    Larvele insectelor, imediat după ecloziune, încep să se hrănească intens și să crească. Creșterea larvelor este întreruptă temporar prin năpârliri; când ele ajung la o anumită limită de dezvoltare își schimbă cuticula veche (exuvia) cu alta nouă. În timpul năpârlirii, care durează 1-3 zile, larvele încetează să se mai hrănească și nu se mai mișcă. Procesul năpârlirii are loc în felul următor: glande speciale situate în hipodermă secretă un lichid exuvial, care se adună între noua epicuticulă deja formată și vechea endocuticulă; aceasta din urmă, sub acțiunea lichidului exuvial, este "digerată", rămânând intacte numai epicuticula și exocuticula. Concomitent, celulele epidermei formează celelalte structuri ale noii cuticule (exocuticula și endocuticula). Când acestea sunt complet formate, vechea cuticulă se fisurează în locurile mai subțiri, de obicei pe linia dorsală-mediană și larva părăsește exuvia datorită ridicării presiunii sanguine. Imediat după năpârlire, când straturile cuticulei nu sunt încă întărite, are loc creșterea corpului larvelor în mărime. Dar prin năpârlire se produc și alte schimbări, încât larvele noi se deosebesc nu numai prin dimensiunile corpului, ci și prin colorit, prezența unor apendici noi, etc.
    Numărul năpârlirilor este diferit la insecte, putând varia de la una la Campodea, Japyx și alte apterigote, până la 40 la efemeroptere. În general, numărul lor este constant la aceeași specie și chiar la grupe mari de insecte. Astfel, la diptere, există două năpârliri, la heteroptere 6, la lepidoptere între 3 și 9 năpârliri, etc.

    Perioada cuprinsă între două năpârliri se numește vârstă. În timpul stadiului larvar insectele trec prin mai multe vârste. Numărul vârstelor, ca și al năpârlirilor, este constant și caracteristic pentru fiecare specie. Larva apărută din ou poartă numele de larvă neonată și corespunde vârstei întâi. După prima năpârlire trece în vârsta a doua și așa mai departe.

    Durata stadiului larvar variază, depinzând mai ales, de specie și condițiile ecologice (temperatură, umiditate, hrană). De exemplu, la unele diptere dezvoltarea larvară are loc în 3-4 zile; la Anisoplia sagetum în 10-11 luni; la Cossus cossus în 2 ani, la Agriotes sp. în 3-4 ani, iar la unele cicade (Cicadina) și buprestide (Coleoptera) durează 10-17 ani.

    Larva în ultima vârstă, adică cu dezvoltarea încheiată după ultima năpârlire, se transformă în nimfă la insectele heterometabole sau în pupă la insectele holometabole.

    Transformarea larvelor în pupe se face în diferite locuri, de obicei mai adăpostite. Unele larve de himenoptere, lepidoptere, înainte de transformarea în pupe își confecționează câte un înveliș din fire de mătase sau din alte materiale (pământ, nisip, frunze uscate, etc.), cunoscut sub numele de cocon; acest înveliș are rolul de aproteja pupa de acțiunea nefavorabilă a factorilor de mediu. Mărime și forma coconului variază de la specie la specie. La unele coleoptere larvele se transformă în pupe în sol, în cămăruțe speciale numite loje pupale. Larvele dipterelor se transformă în pupe chiar în ultima exuvie a lor, numită puparium sau cocon fals.

    Înainte de ase transforma în pupă, larva trece prin stadiul de prepupă. În acest stadiu larvele nu se mai hrănesc, devin imobile, se scurtează, se îngroașă și apoi, năpârlind pentru ultima oară, se transformă în pupe.

Stadiul de pupă

    Pupa este stadiul imobil al insectelor holometabole, în care au loc profunde și complexe procese interne, de histoliză și histogeneză, prin care si produce transformarea larvei în insectă adultă (imago).
    Procesul de histoliză constă în distrugerea parțială sau totală a unor organe sau țesuturi specifice larvelor, prin fagocitoză (celule sanguine), liocitoză (disocierea țesuturilor prin acțiunea fermenților secretați de fagocite) și prin autoliză (autodizolvarea țesuturilor larvare). Histoliza afectează puternic sistemul muscular, sistemul digestiv și corpii adipoși și, într-o măsură mai redusă, sistemul nervos și sistemul circulator.

    Prin histogeneză se formează o serie de țesuturi și organe noi, specifice adultului. Un rol importan în procesul de histogeneză îl au discurile imaginale și histoblastele. Aceste formațiuni se dezvoltă în anumite zone ale corpului larvelor, apărând sub formă de cute sau proeminențe. Discurile imaginale reprezintă primordii ale organelor, din care se vor dezvolta noile țesuturi și organe specifice adultului.

    Procesele complexe care au loc în timpul metamorfozei la insectele holometabole sunt prezente și la insectele heterometabole, însă la acestea histoliza și histogeneza nu constituie două faze separate.

    La insecte, din punct fe vedere morfologic, se deosebesc trei tipuri de pupe.

Pupa liberă

    Apendicele corpului (antenele, aripile și picioarele) sunt libere și pot executa anumite mișcări (la coleoptere, himenoptere, unele diptere).

Pupa obecta (mumie)

    Are apendicele lipite de corp într-un lichid exuvial și acoperite cu o membrană mai mult sau mai puțin transparentă, pupa având aspectul unei mumii (pupele de la lepidoptere, pupele de coccinelide - coleoptere, etc.).

Pupa cuarctată

    Este o pupă liberă în interiorul ultimei exuvii larvare, care formează un înveliș opac, ca un butoiaș, numit puparium (la majoritatea dipterelor).

    Durata stadiului de pupă variază în funcție de specie și condițiile mediului ambiant, de la câteva zile până la mai multe luni. O dată încheiate procesele de histoliză și histogeneză, din pupă apare imago (adultul). Acesta părăsește exuvia pupală printr-o fantă longitudinală produsă pa partea dorsală (la pupaele: libera și obecta), sau prin partea superioară a pupariului. Ruperea exuviei pupale se face cu ajutorul unor formațiuni speciale (căngi chitinoase), mandibule sau prin presiunea corpului, care se dilată în urma afluxului de sânge sau a aerului în magazinat.

Dezvoltarea postmetabolă

    Corespunde perioadei cuprinse între apariția imago-ului (adultului) și moartea fiziologică a acestuia.
    La insectele heterometabole, dezvoltarea postmetabolă începe odată cu încheierea stadiului de nimfă, respectiv când toate organele și apendicele specifice insectei adulte sunt formate. La insectele holometabole, dezvoltarea postmetabolă începe odată cu apariția adultului din pupă. După ieșirea din exuvia pupală, insecta are la început corpul slab colorat, moale și aripile faldurate. După puțin timp însă, sub presiunea sângelui, aripile se întind și se întăresc împreună cu toată cuticula. De asemenea, sub acțiunea căldurii și a luminii, corpul insectei se colorează definitiv.

    Insecta adultă, deși nu crește și nici nu năpârlește, suferă, totuși, o serie de transformări progresive și regresive, adică de maturație și de bătrânețe (senilitate). Procesele progresive corespund perioadei de maturație sexuală, iar cele regresive perioadei de îmbătrânire.

    Imago, după unii autori, reprezintă insecta imatură din punct de vedere sexual; odată cu copularea ia sfârșit perioada de imago. A doua fază se încheie cu moartea fiziologică a adultului, care survine datorită epuizării substanțelor de rezervă din organism.

    Durata dezvoltării postmetabole sau longevitatea adulților variază după specie de la câteva minute până la câțiva ani. De exemplu, specia Psyche apiformis (Psychidae - Lepidoptera) trăiește între 32 și 58 de minute; specia Palingenea horaria (Ephemeridae - Ephemeroptera) câteva ore, iar unele coleoptere și lepidoptere au o viață de 1-2 ani. Cea mai mare longevitate o au, însă, insectele sociale. Astfel, matca albinelor poate trăi până la 5 ani, iar matca unor specii de termite până la 12-15 ani.

Generația

    O generație formează întreaga progenitură a unei populații de insecte de la stadiul de ou (în cazul ovipariei) sau la nașterea larvelor (în cazul vivipariei) și până la moartea tuturor indivizilor adulți ce au alcătuit descendența respectivă.
    La insecte, o generație (F1) începe cu depunerea ouălelor sau a larvelor de către o populație de insecte adulte (F0) și continuă cu stadiile următoare până la adult, generația respectivă încheindu-se cu moartea ultimului individ. Adulții acestei generații (F1), prin ouăle depuse asigură o nouă generație (F2). În acest mod, în continuare se asigură înmulțirea speciei din generație în generație.

    Timpul necesar dezvoltării unei generatii variază în limite mari de la specie la specie: la unele insecte dezvoltarea unei generații are loc într-un timp foarte scurt, în câteva zile sau câteva săptămâni, iar la altele se prelungește un timp îndelungat, de luni și ani.

    În funcție de timpul necesar dezvoltării unei generații, față de durata unui an, insectele se clasifică în următoarele grupe:

    - insecte monovoltine, care au o generație pe an (Zabrus tenebroides, Eurygaster sp., Entomoscelis adonidis, etc.);

    - insecte bivoltine, cu două generații pe an (Eurydema ornatum, Hyphantria curnea, etc.);

    - insecte polivoltine, care prezintă mai multe generații în cursul unui an (Aphididae);

    - insecte multianuale, la care dezvoltarea unei generații are loc pe o perioadă de mai mulți ani (3 ani la Melolontha melolontha, Anoxia villosa, etc., 5 ani la Agriotes sp., 17 ani la Tibiscina septemdecim).

    Numărul de generații la majoritatea speciilor variază și în legătură cu condițiile de mediu (temperatură, umiditate, hrană, etc.). Astfel, la unele specii în regiunile sudice numărul de generații este mai mare decât din regiunile nordice (Mayetiola destructor, Quadraspidiotus perniciosus, Leptinotarsa decemlineata, etc.). Există și specii care, însă, indiferent de răspândirea lor geografică, prezintă întotdeauna același număr de generații. De exemplu, Bruchus pisorum  și Anisoplia segetum au pretutindeni o singură generație pe an, iar Anisoplia austriaca o generație la doi ani, etc.

    Unele specii de insecte (bivoltine și polivoltine) la care ponta este eșalonată pe o perioadă mai îndelungată, generațiile se suprapun, întâlnindu-se în anumite perioade diferite stadii ale insectei (la Leptinotarsa decemlineata, Cydia pomonella ș.a.).



Entognatha Exognatha